Дек 26

Вестибулярно-экстралабиринтные связи

Электрофизиологические исследования дали много доказательств связей между вестибулярной и экстралабиринтными системами. Читатель найдет несколько недавних работ, которые вносят значительный вклад в наши познания в этом аспекте вестибулярной нейрофизиологии. Помпеяно установил, что в состоянии глубокого сна активность нейронов II порядка вестибулярного ядра периодически увеличивается вследствие экстралабиринтной афферентации и что это является причиной фазы парадоксального сна.

Вилсон показал, что импульсы от периферических нервов, распространяющиеся по восходящим путям спинного мозга, растормаживают те клетки в латеральном вестибулярном ядре (n. vestibularis lateralis), которые происходят от латерального вестибулоспинального тракта (tr. vestibulospinalis lateralis). Фредриксон, Шварц на неанестезированных кошках исследовали активность одиночных нейронов этого вестибулярного ядра. 99% нейронов реагировали на вестибулярную стимуляцию и 80% – на движения в суставах. Реакции отсутствовали на мышечное напряжение, зрительные или слуховые стимулы, причем удаление мозжечка существенно не изменяло общей картины.

Собственная организация вестибулярной системы. Морфологи в числе первых установили, что необходимо проделать большую работу (включая применение электронной микроскопии), прежде чем анатомические наблюдения окажутся достаточными в качестве основы для физиологической интерпретации. Из множества примеров здесь приведены два наиболее показательных.

Вестибуло-глазодвигательная рефлекторная дуга давно представляет большой интерес. Флур обнаружил, что раздельная стимуляция нервов, исходящая от различных полукружных каналов, вызывает у кошек два типа реакций: I тип характеризуется спонтанной активностью глазодвигательных мышц и сопряженными движениями глаз; II тип характеризуется отсутствием спонтанной активности и несопряженными движениями глаз в процессе стимуляции.

Предполагают, что различия в типах реакций обусловлены различием рецепторных органов, функциональным состоянием либо глазодвигательных мышц и их проприоцептивных механизмов, либо стволовой части мозга и, наконец, методическими условиями. Реакции I типа на раздельную стимуляцию нерва, идущего от левого латерального полукружного канала, проявляются в сопряженном отклонении глаз вправо с активацией и реципрокным торможением соответствующих мышц; аналогичное раздражение левого переднего канала вызывает отклонение вверх, левого нижнего канала – вниз и обоих левых вертикальных каналов – вращательное движение глаз против часовой стрелки. Важно отметить, что в то время, как стимуляция горизонтального канала вызывает отклонение в той же плоскости, раздражение любого вертикального канала вызывает движение в сагиттальной плоскости. Короче говоря, импульсы от единственного канала должны нести информацию не только к глазодвигательным ядрам, но точно так же к их отдельным функциональным единицам. Гацек ставит вопрос, может ли нервный путь одного из каналов испытывать торможение, а другой – облегчение, создавая этим возможность однонаправленных движений глаз.

Полагают, что корковые, мозжечковые и ретикулярные влияния на вестибулярную активность носят главным образом тормозящий характер. Однако в свете недавних исследований такие широкие обобщения нуждаются в поправках. Иллюстрацией этого является модель, предложенная Ито, включающая мотонейроны в сочетании с некоторыми рецепторами и мышцами и образующая простую систему управления с отрицательной обратной связью (рис. 13). С введением в эту систему мозжечка возможно осуществление более сложной деятельности (рис. 14, А).

Рис. 13. Блок-схема, показывающая развитие моторно-двигательной системы

М – мотонейроны;

S – сенсорная часть системы;

H – петля обратной связи.

Рис. 14. Диаграмма вариантов корково-подкорковых взаимосвязей мозжечка

BS – ствол мозга;

CN – ядра мозжечка.

Остальные обозначения см. текст.

Ито сообщает, что включение мозжечковых ядер между корой мозжечка и стволом мозга создает возможность модификации этой модели в двух аспектах: 1) интеграция возбужденных афферентных входов с тормозными сигналами от клеток Пуркинье происходит в мозжечковых ядрах, что позволяет центрам стволовой части мозга осуществлять дальнейшую интеграцию с другими сигналами (рис. 14, В); 2) может образоваться реверберирующий10 контур между нейронами мозжечковых ядер с нейронами, берущими начало в определенных афферентных входах мозжечка (рис. 14, С). М. Ито также установил, что существуют анатомические доказательства гипотезы о наличии реверберирующих связей между нисходящим вестибулярным ядром (n. vestibularis descendens) и кровельным ядром (n. fastigii), между околосрединной ретикулярной формацией (f. reticularis paramedianum) и кровельным ядром (n. fastigii) и между ядрами варолиева моста и латеральным внутримозжечковым ядром (n. lateralis intracerebellaris).

10 Автор, вероятно, имеет в виду остаточную рециркуляцию возбуждения в нейронной сети (прим. ред.).

Согласно данным Ито, эти связи будут способствовать поддержанию относительно постоянной активности в мозжечково-стволовой системе. Только такая активность могла бы обеспечить оптимальность динамических характеристик данной системы.

Похожие статьи:

  1. Центральная регуляция дыхания, дыхательные центры Со времен Галена известно, что ритмические сокращения дыхательных мышц прекращаются,...
  2. Отолитовый аппарат во время вращения (К вопросу о взаимодействии отолитового и купулярного аппаратов при двойном...
  3. О путях активации норадренергической системы мозга при иммобилизационном стрессе М.В. Ханбабян, Н.А. Саакян, М.В. Надирян, Г.М. Араджян Государственный педагогический...

автор admin \\ теги: , , , ,



Написать ответ

Вы должны войти чтобы комментировать.