Сен 05

Рост костей скелета

Скелет как основная система, несущая нагрузку у земных животных, должен быть чувствителен к изменению отношения веса к массе в условиях продолжительного действия ускорения. Способность костных структур реагировать на механические силы получила отражение в одном из классических законов биомеханики — «законе Вольфа» [236], который обсуждался Хемом [115] и Томпсоном [221]. Изменения функциональной нагрузки также ведут к значительным изменениям в костной структуре и к увеличению плотности кости [13]. Более века тому назад Седилот (цитируется по Томпсону) [221] обнаружил, что удаление сегмента большой берцовой кости (основная несущая нагрузку кость) у щенка ведет к 5—6-кратному усилению роста соседней малой берцовой кости, которая достигает диаметра обычной большой берцовой кости. Стимулирующее влияние умеренных механических нагрузок на растущие кости в условиях земной гравитации было продемонстрировано Тулохом и Ромбергом [222] на овцах, Даниловой и Свиридовым [8] — на собаках.

Тулох и Ромберг давали различное питание (обильное и недостаточное) двум группам ягнят, только что переставших сосать матку. На некоторых из получавших недостаточное питание были надеты специальные приспособления, в которых были фиксированы металлические грузики. Исследователи разделили животных на следующие группы: HP — оптимальное питание, максимальная скорость роста; LP — ограниченный прием пищи и скорость роста, равная приблизительно половине скорости роста группы HP; LPW — сходная с Р группа, но носящая дополнительную нагрузку, равную 30—40% их массы тела.

С помощью этой методики отмечается малая разница между скоростью роста в группах LP и LPW, но нагрузка на ноги в группе LPW составляла 80% по сравнению с группой HP. Рост костей (пястных) значительно изменяется при таком воздействии. Масса растущих костей у животных при высоком уровне питания (HP) значительно больше (почти в два раза), чем у животных, получавших недостаточное питание (LP). Однако механическая нагрузка также повышает рост (массу) кости. При этом интенсивность роста в данной группе (LPW) оказывается средней между группами HP и LP. Формообразование кости тоже изменяется: механическая нагрузка (LPW) и максимальный рост (HP) тормозят удлинение кости, но повышают ширину эпифиза. Поэтому «отношение длины к ширине» значительно уменьшается, что ведет к образованию «узловатых» костей.

И наоборот, снятие механических нагрузок путем иммобилизации ведет к уменьшению костной массы («атрофия от бездействия»), в основном за счет увеличения порозности кости [115].

Исследования «in vitro» на кости эмбриона показывают, что формирующаяся костная ткань также реагирует на механический стресс. Глуксман [98] наблюдал, что приложение механической силы к надкостнице и надхрящнице ведет к исчезновению коллагена и усиливает образование хряща. Дифференцированная хрящевая ткань, однако, реагирует на натяжение и сжатие разрушением гиалиновой матрицы (гиалинового каркаса), замещением ее фибриллярной тканью и усилением окостенения.

Рост костей скелета изучался у нескольких видов наземных животных, подвергавшихся действию хронического ускорения. У самок мышей при воздействии ускорения 4G отмечалось относительное, но не абсолютное увеличение роста бедренной кости [241]. Форма кости также изменялась: поперечное сечение диафиза кости опытных животных приближалось к кругу.

Однако у самок хомяков, подвергавшихся ускорению 4 и 5 G в течение 4 недель, не наблюдалось изменений массы бедра [51], хотя длина бедра была относительно (в значительной степени) и абсолютно больше, чем у животных, находящихся в условиях гравитационного контроля. В поперечном сечении диафиза кости тоже не было отмечено существенных изменений.

У самок крыс, подвергавшихся воздействию ускорения в 2,5—3,5 или 4,7 G в течение почти 1 года, размер бедренной кости увеличивался на 10—18% после 4,5 месяцев вращения, но эти изменения не находились в систематической зависимости от величины ускорения [161]. Через год этот эффект был выражен гораздо меньше: при величине ускорения в 3,5 G размер бедра уменьшался приблизительно на 6 %, а при 4,7 G — увеличивался на 8%. Это говорит о том, что максимальный эффект ускорения достигается в начале периода воздействия последнего, что объясняется более быстрым созреванием скелета по сравнению с мягкими тканями.

Рис. 4. Влияние хронического действия ускорения на рост костей эмбриона цыпленка.

Характеристики костей эмбрионов, вращающихся на центрифуге, сравниваются с аналогичными показателями не подвергающихся вращению контрольных эмбрионов [178]:

1 — длина; 2 — ширина.

Изучались изменения роста скелета у развивающихся цыплят, подвергавшихся воздействию ускорения 1,5—3 G в течение 75 дней [211]. Оказалось, что плечевая кость, не несущая нагрузки, у растущих цыплят больше реагирует на ускорение, чем несущая нагрузку бедренная часть. И вообще кости у подопытных цыплят имеют тенденцию становиться узловатыми, ширина их увеличивается больше, чем длина. Другие наблюдения были сделаны на птицах, у которых к началу воздействия хронического ускорения скелет был уже созревшим. У этих птиц не было выявлено никаких изменений скелета даже через год и более от начала воздействия ускорения. Итак, ускорения изменяют характеристики костей в основном во время роста скелета. Изучение влияния хронического ускорения на состав кости крысы (зола, Са, Р, Mg, N) не выявило существенных изменений [165]. Однако при исследовании костей у мышей, подвергавшихся воздействию ускорений, обнаружено повышение плотности костей у самок, но не отмечено этого у самцов [94].

Было исследовано влияние поля ускорения в 4—5 G на рост кости эмбриона цыпленка [178]. Воздействие ускорений вело к более быстрому увеличению размеров (длины и ширины) в течение первых 17 дней развития. В дальнейшем рост заметно угнетался, и вылуплявшиеся птенцы, подвергавшиеся воздействию ускорений в эмбриональном периоде, имели более мелкие кости. Этот эффект довольно четко можно наблюдать на нескольких костях скелета конечности (рис. 4). Выраженность реакции костей пропорциональна интенсивности поля ускорения, и это свидетельствует о том, что эти изменения скелета вызваны именно ускорением.

В период усиленного роста больше проявляется увеличение длины костей, чем их ширины. При воздействии ускорений на животных после рождения наблюдается противоположная картина: кости становятся более широкими, узловатыми. Дело в том, что в среде, окружающей эмбрион, мягкие ткани находятся в плавучем состоянии и скорее тянут, чем сдавливают кости. Галилей [95] был: первым, кто заметил противоположную зависимость развития костей от нагрузки у наземных и водных животных.

Относительно изменений скелета, вызванных воздействием ускорений, Вундер и др.. [241] предложили несколько объяснений. Бриней и Вундер [51] рассматривают эти эффекты в свете закона Вольфа: более высокие нагрузки ведут к компенсаторному росту кости. Однако у птиц более выраженная реакция плечевой кости, не несущей нагрузки, по сравнению с бедренной костью, несущей нагрузку (ситуация, которой нет у четвероногих), указывает на то, что это не просто местная реакция, а результат общей регуляторной реакции живого организма.

Похожие статьи:

  1. Устойчивость человека к ускорениям и критерии ее оценки Оценка устойчивости организма к действию ускорений зависит от характера выбранного...
  2. Рост и развитие животных и растений Влияние гравитации на развитие яиц земноводных имеет продолжительную историю исследования....
  3. Патоморфология ударных перегрузок В. Г. Петрухин, К: Б. Рыклин Закономерности развития структурных нарушений...

автор admin \\ теги:



Написать ответ

Вы должны войти чтобы комментировать.