Сен 04

Рост и развитие животных и растений

Влияние гравитации на развитие яиц земноводных имеет продолжительную историю исследования. В 1883 г. Э. Пфлюгер наблюдал, что икринки спонтанно ориентируются таким образом, что ось, соединяющая анимальные и вегетативные полюсы яйца, остается параллельной полю (вектору) гравитации. Он также определил, что первое деление было параллельным полю (вектору) гравитации, даже если яйца были фиксированы в неправильном по отношению к Земле положении. В результате Э. Пфлюгер сделал вывод, что гравитация является определяющим фактором эмбриогенеза. В. Ру [183], однако, нашел, что эти яйца развиваются нормально в клиностатических условиях, которые нейтрализуют гравитацию, и заключил, что гравитация не важна для эмбриогенеза. Это привело к оживленной дискуссии между В. Ру [183, 184, 185, 186] и О. Шульцем о роли гравитации на ранних стадиях развития, длившейся почти в течение двух десятилетий. Более поздние эксперименты показывают, что роль гравитации в этих экспериментах была непрямой; непосредственным фактором были турбуленция и относительное перемещение желтка и цитоплазмы в силу их различной плотности. Аналогичное явление наблюдается при центрифугировании птичьих яиц [44, 45], при котором турбуленция диспергирует (рассеивает) бластодерму (зародышевую ткань), вызывая этим частичную гибель зародыша.

В 1897 г. Гертвиг [122] отметил, что развитие эмбриона амфибии не очень чувствительно к ускорению. Оно протекает нормально до 4,1 G, но полностью подавляется при 9,2 G. Это было исследовано также Конопацка [136] в 1908 г., который пришел к заключению, что поле ускорения является помехой для развития, так как препятствует распределению цитоплазматического материала во время деления клетки.

Желток птичьих яиц определенным образом ориентируется в пространстве, имея меньшую плотность по отношению к белку, желток всегда всплывает наверх. Подобная ориентация проявляется в поле ускорения более 0,05 G [200]. В норме овоидная форма скорлупы и ориентации желтка определяют то, что бластодерма, лежащая сверху желтка, располагается рядом с воздушной полостью внутри скорлупы. Эта полость первоначально образовалась в результате сжимания содержимого яйца при охлаждении, а затем она увеличилась благодаря образованию паров. Данный механизм важен для ранних стадий развития яйца, так как при этом обеспечивается интенсивный обмен газов через заполненные воздухом поры в скорлупе и наиболее короткий путь диффузии газов через белок.

Если такое соотношение изменяется, например при инкубировании яиц в перевернутом положении (острым концом вверх), то существенно уменьшается количество вылупляющихся птенцов [65]. Следовательно, гравитация является важным условием развития яиц кур. Механизм влияния гравитации здесь опосредованный: благодаря ей поддерживается оптимальная дистанция для диффузии газов.

Яйца других животных гораздо более устойчивы к ускорению. Так, яйца морского ежа [117] и яйца аскариды [54] продолжают развиваться при 5000 G, хотя при этом отмечается образование слоистости цитоплазматического материала. Яйца кузнечика [48] продолжают развиваться при действии ускорений до 20 000 G, хотя при ускорении больше 1000 G отмечается ослабление дыхания. Итак, эмбриональное развитие не обязательно чувствительно к действию поля ускорения или гравитации.

После вылупления из яиц или рождения был изучен рост дрозофил [154, 190, 238, 242, 243], живородящих мух Sarcophagea perigrina и кузнечиков [83]. Во всех случаях имело место угнетение скорости роста, пропорциональное интенсивности действия поля ускорения.

Был изучен также рост теплокровных организмов в ранний постнатальный период: мышей [50, 162, 340], хомяков [51], крыс [161,163] и цыплят [213]. Обычно кривая их роста имеет линейный характер [53]:

M = Moekt,                                      (5)

где: М — масса тела в период времени t; Мo — масса тела при рождении (т. е. М при t=0); k — коэффициент пропорциональности.

Когда животное рождается и вырастает на центрифуге, такое изменение роста имеет место [162]; однако в большинстве случаев молодых животных начинают подвергать хроническому ускорению в более позднем периоде, и начальные изменения проявляются в заметном уменьшении массы тела. Значительным фактором является при этом существенное, но преходящее уменьшение потребления пищи, которое может быть результатом повышенного выделения «субстанции, мобилизующей жир» [37, 157]. После нескольких дней или недель вращения потребление пищи возрастает и скорость роста восстанавливается. Ояма и Платт [161] проанализировали динамику роста крыс в ранние периоды развития (уравнение (5)) и обнаружили линейную зависимость уменьшения скорости роста (k) от увеличения интенсивности воздействия поля ускорения (G):

k ·  100 = 2,45 — 0,086G                                            (6)

Рис. 3. Кинетика роста цыплят в зависимости от изменения интенсивности окружающего поля ускорения.

Указывается средняя величина массы тела — до и после уменьшения интенсивности поля ускорения — для птиц, которые вышили до конца периода вращения на центрифуге (до возраста 516 дней).

Стандартная ошибка для I группы изменялась от 0,05 (в возрасте около 100 дней) до 0,12 (в возрасте около 350 дней); для IV группы —0,04 и 0,08 соответственно [204].

Дальнейшая кинетика роста (охватывающая около 2/3 периода роста) приближается к гиперболе; при этом интенсивность роста уменьшается в геометрической прогрессии по мере приближения массы тела к размерам половозрелого животного [26]:

M = A — Be-kt                                    (7)

где: М — масса тела в момент t; А— масса тела половозрелого животного, представляющая собой асимптоту, к которой М приближается экспоненциально; В — условная (интегративная) константа; — k — коэффициент пропорциональности.

Кинетика позднего периода роста очень быстро реагирует на изменение интенсивности воздействия поля ускорения и сразу же перестраивается в соответствии с новой интенсивностью (рис. 3).

Коэффициент позднего периода роста (-k в уравнении (7)) зависит от ускорения (G), но он различный у разных видов исследованных животных:

Цыплята (куры) [204]

-k · 100 = — 0,85 — 0,24G.                                      (8a)

Крысы [161,162]

-k · 100 = — 3,20 + 0,24G.                                   (86)

Масса тела половозрелого животного (А, уравнение (7)) уменьшается линейно с увеличением ускорения:

А = Аo — bG,                                                      (9)

где: А — масса половозрелого животного в условиях действия поля ускорения интенсивностью G и равняется Аo при G=0; — b — коэффициент пропорциональности.

Степень отставания роста массы тела половозрелого животного под влиянием ускорения пропорциональна размеру тела (табл. 3). Из этого заключения вытекает, что изменение величины ускорения на 1G и, возможно, гравитация Земли не должны оказывать существенного влияния на животных, масса которых меньше 20 г.

Таблица 3. Изменения массы тела взрослого животного под действием ускорения 1G

Виды Аo -b I = [(-b/Ao) · 100], % Источник
Мыши ♀ 38,5 г —0,33 —0,9 [162]
Мыши ♂ 40,5 г —0,33 —0,8 [162]
Крысы ♀ 307 г —17 —5,5 [161]
Польские кроли ♂ 1,76 кг —0,33 —18,6
Кролики линии NZ ♂ 4,70 кг —0,66 —14,0
Перепелки вида Coturnix Quail ♂ 128 г —6,1 —4,8
Куры (петухи) породы Леггорн 2,29 кг —0,23 —11,5 [178]
Куры (петухи) породы Леггорн 2,13 кг —0,17 —8,0 [208]
Куры (петухи) Арбор — Экр 5,50 кг —0,17 —14,0

Примечание. Ao — потенциальная величина тела взрослого животного согласно уравнению (9); — b — отставание роста», обусловленное действием ускорения 1G; I = [(— b/ Ao) · 100] — «тормозной эффект» (% отставания размера животного) земной гравитации.

Следовательно, для того чтобы в орбитальных экспериментах определить влияние невесомости на вегетативные функции животных, было бы желательно использовать некоторые крупные виды (с массой тела в 1 кг или больше). Однако для орбитальных экспериментов, имеющих другие научные задачи (например, изучение биоритмов), решение которых может осложниться изменениями функции питания и обмена веществ, мелкие животные (с массой тела менее 20 г) могут оказаться полезнее. Важно также то, что масса тела животных, подвергающихся хроническому воздействию ускорения, может изменяться. Цыплята-самцы, подвергающиеся трехдневному голоданию в условиях воздействия ускорения 1,5—2,0 G, могут терять до 200—300 г массы тела. Однако при возобновлении питания они восполняют потерю веса так же быстро, как и контрольные животные [204]. Это обстоятельство со всей очевидностью показывает, что отставание роста тела под влиянием ускорения не зависит от каких-либо ограничений в анаболической способности организма или ограничений в приеме пищи. На самом деле имеет место тонко регулируемый физиологический феномен. Была предложена следующая его интерпретация: высокая интенсивность поля ускорения вызывает на кривой роста смещение конечной точки (критической точки, точки равновесия), отражающей регуляцию размера тела взрослого половозрелого животного путем механизма обратной связи. При этом специфические функциональные процессы остаются неизмененными.

Похожие статьи:

  1. Рост костей скелета Скелет как основная система, несущая нагрузку у земных животных, должен...
  2. Характеристики движения космонавтов в скафандрах в условиях невесомости и лунной гравитации – результаты Результаты Данные о влиянии одежды и гравитации, преодолении ирисовой диафрагмы...
  3. Математические модели для описания реакций человека на воздействие ударного ускорения Модели, описывающие динамические реакции тела человека и опорно-связочного аппарата, могут...

автор admin \\ теги:



Написать ответ

Вы должны войти чтобы комментировать.