Дек 15

Центральная регуляция дыхания, дыхательные центры

Со времен Галена известно, что ритмические сокращения дыхательных мышц прекращаются, если пересечь спинной мозг в шейном отделе. Автоматизм дыхания человека и животных отличается от автоматизма других систем, например сердца, тем, что функционирует лишь при одном непременном условии – при ненарушенных связях нижележащих респираторных центров с вышележащими, в частности с корковыми. В связи с этим дыхательный автоматизм человека и высших животных в отличие от автоматизма других систем организма функционирует под сочетанным контролем двух факторов – произвольного и автоматического.

Произвольная система регуляции локализована (как более высоко организованная) в переднем мозге; аксоны се нейронов проходят в составе кортикоспинального и руброспинального трактов в заднебоковые пучки спинного мозга. Автоматическая система регуляции расположена в стволе мозга; се аксоны нисходят в составе переднего и бокового столбов спинного мозга.

Интерес к механизму дыхания человека в его регуляции был у врачей и физиологов всегда. Неоднократно делались попытки научно связать состояние организма с характером дыхания (Гиппократ). Однако наиболее существенные достижения в понимании нервной регуляции дыхания получены в последние два–три десятилетия. В частности, всесторонне изучены автоматические системы дыхания, изложенные в стволе мозга.

Еще в первой половине XIX столетия французские ученые Le Gallois (1812) и Flourens (1842) (цит. по R. Mitchell и A. Berger, 1975) указали на исключительную важность продолговатого мозга в обеспечении дыхательного ритма. В дальнейшем Markwald (1888) и Lumsden (1924) (цит. по R. Mitchell и A. Berger, 1977) изучили влияние пересечения ствола мозга на различных уровнях на дыхательный ритм. Эти эксперименты, выполненные на кошках, признаны классическими. В результате названных работ появилась классическая концепция трех респираторных центров. Согласно ей, в стволе мозга и мосте мозга расположены три тесно связанных между собой конгломерата нервных клеток, которые осуществляют большую часть дыхательно-регуляторных функций.

Наиболее рострально в области моста мозга лежит так называемый пневмотаксический центр. В нижней части моста расположен апнеистический центр. Медуллярный дыхательный центр локализован в толще продолговатого мозга, его дорсальной н центральной частях.

В области продолговатого мозга к моста мозга сконцентрировано несколько групп нервных клеток, регулирующих автоматический ритм дыхания. Объединенные в функциональные группы (так называемые задняя и передняя респираторные группы), они рассматриваются сейчас как дыхательные центры. В настоящее время очевидно, что представление о существовании единственного дыхательного центра не соответствует действительности, не только потому, что доказано существование различных функциональных нервных групп, но и потому, что дыхательная активность зависит от множества химических и физиологических факторов, имеющих различные точки воздействия в головном мозге.

Пересечение (разрез) продолговатого мозга в нижнем его отделе вызывает прекращение дыхания. Если пересечение осуществлять выше – через перекрест на границе моста мозга и продолговатого мозга, то можно наблюдать нарушения ритма и глубины дыхания. Таким образом, в этих зонах расположены группы нервных клеток, которые обеспечивают первичную (или примитивную) регуляцию дыхания. Эти клетки локализированы в ретикулярной формации несколько ниже нижнего конца дна IV желудочка. Описанную зону, которую принято называть еще медуллярным центром дыхания, делят на центр вдоха и центр выдоха. Попеременная электрическая стимуляция этих зон может вызывать соответственно вдох или выдох (Pitts R., 1946]. В литературе имеются, однако, и опровержения точки зрения о существовании двух раздельных центров вдоха и выдоха [Burns B., Salmioraghi G., 1960].

Описанные первичные центры дыхания имеют тесные связи с высшими респираторными центрами, ретикулярной активирующей системой и гипоталамусом.

При изучении нейронной активности инспираторного и экспираторного центров выявлены две важнейшие закономерности: 1) локальная стимуляция в пределах одной функциональной группы клеток приводит к распространению активности на клетки всей группы; 2) возбуждение в одной группе может вызвать реципрокное торможение в других группах. Таким образом, респираторные нейроны относятся к одному из двух различных классов, которые осуществляют либо акт вдоха, либо акт выдоха. Если возникает возбуждение в одном классе клеток, то оно распространяется на все нейроны только этого класса. В целом активность нервной дыхательной системы обусловлена начальным возбужденном обоих источников – респираторного (стволовый) и нереспираторного (корковый, гипоталамический и др.) и зависит от химических стимулов, например от воздействия артериального Рсо2. Последовательность нервного обеспечения дыхательного цикла можно представить себя следующим образом: импульс на вдох начиняется с активации нескольких нейронов и быстро распространяется через сеть вставочных инспираторных нейронов на всю группу. Одновременно происходит торможение экспираторных нейронов. После реализации импульса на периферии, т. е. вдоха, активация инспираторных нейронов затухает, одновременно прекращается торможение экспираторных нейронов. Затем процесс перестраивается на выдох аналогично описанному.

Однако есть данные, свидетельствующие о том, что в условиях спокойного дыхания выдох является в большей степени процессом пассивным, чем активным [Pitts R., 1916].

Апнеистический центр. Перерезка ствола мозга в зоне перекреста между верхней и средней третью моста мозга ведет к замедлению и углублению дыхания. Если в этой зоне с обеих сторон пересечь блуждающие нервы, развивается своеобразный тип дыхания, характеризующийся инспираторным спазмом (апнеозис) и сменяющийся затем резко затрудненным выдохом (апнеистическое дыхание). Установлено, что влияние самого апнеистического центра проявляется продолжительной активацией инспираторного центра продолговатого мозга [Wang S. et аl., 1957]. Показано также, что апнеистический центр действует как центральная станция для вагальных угнетающих импульсов. Хотя афферентные импульсы могут вызывать апнеистическое дыхание, его непосредственный источник расположен в зоне моста мозга. Это подтверждает, что апнеистический центр обеспечивает начальные стимулы, которые начинают инспираторную активность продолговатого мозга.

Пневмотаксический центр. В экспериментах с пересечением ствола мозга на верхней границе моста установлено, что в верхней трети моста мозга расположен участок нейронов, способный угнетать апнеистический центр. Считается, что этот участок является продолжением собственно дыхательного центра. Стимуляции этого участка, названного пневмотаксическим центром, вызывает тахипноэ. Пневмотаксический центр не имеет собственной ритмичности, но оказывает контролирующее влияние на другие центры.

Похожие статьи:

  1. Химическая регуляция дыхания   Объем дыхания, изменяющий Ро2 и Рсо2 в артериальной крови,...
  2. Способ дискретного определения ошибок в системе трехмерного теста бисенсорного компенсирующего слежения Л. Н. Козлов, В. С. Фомин В исследовательской практике инженерной...
  3. О путях активации норадренергической системы мозга при иммобилизационном стрессе М.В. Ханбабян, Н.А. Саакян, М.В. Надирян, Г.М. Араджян Государственный педагогический...

автор admin \\ теги: ,



Написать ответ

Вы должны войти чтобы комментировать.